I collegamenti tra piante e organismi animali nel processo della impollinazione

I pronubi

Fra gli insetti la grande famiglia degli Imenotteri la fa da padrona in quanto a pronubi. In essa i pronubi vengono chiamati Apoidei in cui si annoverano tutte le Api inclusa la Apis mellifera che produce il miele. Gli Apoidei selvatici sono numerosi e fra questi ricordiamo le grandi Xilocope ( Calabroni ) , Osmie ( Api selvatiche ), Bombus. Ma numerosi sono altri insetti pronubi : Sirfidi, Lepidotteri ( Farfalle e Falene ), alcuni Ditteri, Antocoridi, Miridi , Coleotteri , Tisanotteri, Ortotteri.

Tutti gli insetti i pronubi per svolgere questo ruolo devono avere delle caratteristiche ben precise :

1 Avere un corpo ruvido

2 Avere un giusto apparato boccale

3 Essere veloci

4 Rispondere a specifici segnali

I migliori insetti impollinatori appartengono alle seguenti famiglie :

Imenotteri, Lepidotteri, Ditteri, Coleotteri, Ortotteri

IMENOTTERI

Si conoscono più di 70.000 specie di imenotteri pronubi di cui ricordiamo i più rappresentativi.

Apidi sono gli impollinatori più noti e cioè le Api, Bombi, Antophora, Xilocopa

 Apis mellifera

 Bombus sp.

 Antophora villosula

 Xylocopa violacea

 Andrenidi ottimi pronubi come il genere Andrena

 Andrena gravida

Megachilidi  sono una famiglia di Imenotteri apoidei con distribuzione pressoché cosmopolita.  Sono una delle famiglie di apoidei più numerose. La particolarità delle femmine è di possedere una struttura di raccolta del polline formata da frange di peli, posta sotto l'addome, a differenza della maggior parte delle altre famiglie di apoidei, che hanno strutture analoghe nelle zampe posteriori. Molto comuni sono le Osmie

 Osmia sp.

Vespidi : in maggioranza sono insetti solitari, alcuni hanno un comportamento eusociale, cioè vivono in colonie di numerosi individui ( vespe ). Gli adulti visitano i fiori ma come impollinatori sono meno efficaci in quanto non hanno strutture specializzate per raccogliere il polline. Solo gli Aganonidi e in particolare la specie Blastophaga psenes, vespino che risulta specializzato per la fecondazione dei fiori di fico, risultano più efficaci.

 Blastophaga psenes

Formicidi : le formiche sono scarsi impollinatori, tuttavia contribuiscono a muovere il polline. Visitano i fiori alla ricerca di cibo ( polline e nettare ) e l'impollinazioine è casuale con il trasporto tra i fiori del polline che ha sporcato il loro dorso.

 

In generale si può affermare che gli Imenotteri visitano i fiori che hanno le seguenti caratteristiche :

1 Colori intensi

2 Fiori profumati

3 Facilità a raggiungere il nettare

4 Comode piattaforme di atterraggio

Non essendo capaci di volo stazionario gli Imenotteri visitano i fiori  che consentono loro di appoggiarsi, cioè una conformazione simile a una piattaforma di atterraggio, pertanto non visitano i fiori con calice e corolla tubulari e nettari profondi come ad esempio  Borraginacee, Ericacee, Lamiacee, Genzianacee, Orchidee, ecc.

LEPIDOTTERI

I Lepidotteri impollinatori sono le Falene e le Farfalle. Esse sono ottimi impollinatori poichè cercando il nettare mentre lo suggono con la loro lunga spirotromba ( vera e propria proboscide fatta per aspirare i liquidi densi ) si sporcano di polline trasportasndolo poi di fiore in fiore. Le specie di Falene impollinatrici sono superiori a quelle delle Farfalle impollinatrici. 

Le Farfalle visitano i fiori con le seguenti caratteristiche :

1 Fiori colorati

2 Fiori profumati 

3 Fiori anche tubulari 

Le Falene poco attraenti per il loro aspetto tozzo e peloso, hanno abitudini prevalentemente crepuscolari e frequentano i fiori poco o per niente visitati da altri insetti. Ad esempio vengono attratti dai fiori di colore chiaro e dall'odore di putrefazione quali ad esempio Stramonio, Ipomea, Bella di notte, Silene, Gardenia, Trombone degli angeli .

 Falena colibrì

DITTERI

Vi appartengono numerosi impollinatori più presenti sopratutto nei climi freddi.

Bombilidi o " mosche api " che imitano sia le forme che le abitudini di Api e Bombi

 Bombilide sp.

Mosconi si riconoscono dai colori metallici brillanti e pur non essendo buoni pronubi, in alcune aree degradate risultano gli unici impollinatori

 Lucilia sericata

Nemestrinidi cosmopoliti e simili ai Bombilidi ma poco efficienti perchè hanno poca peluria

 Nemestrinide sp.

Sirfidi comprendono più di cinquecento specie impollinatrici. Somigliano ad Api, Bombi e Vespe in quanto hanno l'addome con bande alterne nere e gialle. Prevalentemente visitano i fiori bianchi con corolla aperta e polline e nettare di facile accesso. Ricordiamo il sirfide più comune Eupeodes corollae e Eristalis tenax ( mosca fuco ) che spesso viene allevata.

 Eupodes corollae

 Eristalis tenax

Zanzare sono sicuramente insetti fastidiosi e vettori di malattie anche gravi come Malaria, Dengue, Febbre gialla , tuttavia i maschi sono buoni impollinatori di fiori piccoli o dove è difficile raggiungere nettare e polline. Ad esempio i fiori del Cacao sono impollinati da una piccola zanzara , forcipomya ,  senza la quale non avremmo la cioccolata. Essa viene attratta dalle linee guida presenti sui petali del fiore del Cacao che la conducono al nettare mettendola anche in contatto col polline che si trova nelle antere. 

 Forcipomya squamipennis

COLEOTTERI

La relazione tra piante e Coleotteri impollinatori è molto antica. Ne sono testimonianza i ritrovamenti di Coleotteri intrappolati nell'ambra mentre si cibavano di nettare.

Si ritiene che nel Mesozoico, cioè circa 200 milioni di anni fa i Coleotteri fossero importanti impollinatori delle Angiosperme. Le Magnolie , che come noto sono piante antiche, ancora oggi sono impollinate prevalentemente da Coleotteri. Coll'evolversi degli apparati succhiatori in altre famiglie, l'apparato masticatore dei Coleotteri ha perso importanza nel processo di impollinazione. I Coleotteri non essendo dei volatori agili devono trovare buone piattaforme dove posarsi e pertanto oggi si limitano a visitare solo i fiori molto larghi o comunque infiorescenze comode. Essendo il polline un alimento fondamentale per tali insetti i fiori visitati devono avere una abbondante quantità di polline che garantisce la fecondazione, altrimenti sarebbe compromessa. Anche se sono pochi i fiori impollinati principalmente dai Coleotteri questi visitano molti fiori e sono comunque importanti per l'impollinazione come impollinatori secondari, cioè che spostano il polline accasionalmente mentre sbrigano altre faccende. Ad esempio le coccinelle mentre vanno alla ricerca di afidi , loro cibo preferito , trasportano occasionalmente il poilline da un fiore all'altro.

Tra i Coleotteri impollinatori ricordiamo 

Stenurella melanura  coleottero cerambicide. Si può trovare su fiori di diverse piante, tra cui il comune biancospino (Crataegus), dove si nutre di polline e nettare.

 Sterunella melanura

Cetonia aurata , Coleottero Scarabeide, è facilmente riconoscibile per la sua brillante livrea verde metallica con 4 lineette bianche sulle elitre. Questo coleottero si nutre di polline e nettare, e svolge un ruolo cruciale nell'impollinazione di molte piante da fiore, tra cui le rose selvatiche e i fiori di frutteti.

 Cetonia aurata

Trichodes sp. coleotteri della famiglia Cleridae, sono presenti in gran parte d'Europa. Questi coleotteri dai colori vivaci, con bande rosse e nere, sono attivi nei mesi estivi, da maggio ad agosto e si trovano spesso sui fiori di piante come la carota selvatica o le margherite selvatiche.

 Trichodes sp.

Oxythyrea funesta scarabeo impollinatore comune in tutta Europa, al di fuori dei paesi più a Nord (ma si spinge in tutto il bacino del Mediterraneo). Questo coleottero, caratterizzato da un corpo nero lucido con macchie bianche e vistosi peli bianchi, visita regolarmente fiori di piante erbacee e arboree. Talvolta viene considerato un problema, dato che può danneggiare i petali dei fiori, ma l'Oxythyrea funesta contribuisce significativamente all'impollinazione di diverse specie vegetali, rendendolo un impollinatore importante, soprattutto nelle aree mediterranee.

 Oxythyrea funesta

UCCELLI

Sono circa novecento le specie di uccelli impollinatori anche se di scarsa efficienza. Tra questi il Colibrì risulta il più efficiente per la sua ridotta dimensione e la sua capacità di fermarsi in volo davanti al fiore senza appoggiavisi.

 Colibri sp.

PIPISTRELLI 

Essendo mammiferi dalle abitudini notturne essi visitano fiori notturni . Questi devono avere  colori chiari, preferibilmente bianchi facilmente visibili anche al buio. I Pipistrelli si nutrono anche di polline e nel farlo contribuiscono alla fecondazione dei fiori portando il polline da un fiore all'altro. Sono impollinatori fondamentali di molte piante dell'America centrale come :   agave, saguaro, molti cactus. 

Visitano in modo non esclusivo banane,   mango, yucca, alcune pesche … 

L’agave dipende  esclusivamente dai pipistrelli per l’ impollinazione,

 senza di loro non ci sarebbe la tequila.

 

LA STRATEGIA DELLE PIANTE PER FAVORIRE

LA FAUNA IMPOLLINATRICE

 

La Fecondazione nei fiori

La fecondazione può essere allogama se coinvolge fiori diversi della stessa specie, oppure autogama se avviene all'interno dello stesso fiore. La fecondazione allogama rappresenta il 90% delle angiosperme di cui l'80% necessita di impollinazione animale. Il rimanrente 10% viene impollinata con il vento ( impollinazione anemofila ), e in questo caso i fiori sono poco appariscenti e non profumati e producono grandi quantità di polline. Tutte le Conifere e alcune Angiosperme sono anemofile ( Poacee, Noce, Nocciolo, Vite ). Esiste poi l'impollinazione idrofila  quando il polline galleggia sull'acqua per raggiungere i fiori come è il caso delle alghe o dell'Elodea ( peste d'acqua ).

STRATEGIE DELLE PIANTE ENTOMOGANE E LORO EVOLUZIONE

Esistono due categorie di interazioni fiore-impollinatore :

Interazione generalista che ha il vantaggio di essere realizzata da un vasto numero di impollinatori, ma per contro il polline veicolato andrà anche a fiori di specie diverse e andrà sprecato in quanto in questo caso non è possibile il flusso genico.

Interazione specialista cioè alcune piante hanno selezionato la loro interazione fiore-impollinatore e tale selezione può essere di tipo chimico, fisiologico, o morfologico. Ad esempio i fiori attinomorfi sono generalisti mentre i zigomorfi sono generalmente specialisti. In pratica la corolla di un fiore è performante rispetto alla forma di un determinato impollinatore e può ostacolare, chiudendosi, l'ingresso di altri non desiderati. La capacità selettiva dei fiori nei confronti degli impollinatori è duplice . Infatti gli Apoidei sono caratterizzati dalla costanza nel visitare i fiori, cioè essi visitano prevalentemente sempre gli stessi fiori perchè su questi hanno più facilità a raggiungere nettare e polline e d'altra parte la pianta in questione aumenta così fortemente la probabilità che il polline si depositi sui fiori della stessa specie. Anche la similitudine della lunghezza e sezione trasversale del calice e degli apparati boccali degli impollinatori evolutasi nel tempo spiega la selezione di interazione pianta-impollinatore. Infatti gli impollinatori con lingua corta succhiano il nettare da corolle non molto allungate, mentre quelli con lingua lunga suggono il nettare da corolle sottili e allungate come ad esempio i fiori di Fabacee, Lamiacee, Scrofulariacee . Si ritiene che gli impollinatori a lingua corta siano più primitivi, mentre quelli a lingua lunga si siano evoluti successivamente.

Strategie fiorali : Numerose sono le strategie evolutive delle piante per favorire o limitare le visite degli impollinatori . Ricordiamo le principali

 Sessualità : la maggior parte delle Angiosperme sono piante ermafrodite e avendo entrambi gli organi sessuali sulla stessa pianta dovrebbero prevalentemente autofecondanti. Ovviamente una pianta che è solo autogama avrà un flusso genico inferiore ad una pianta allogama che più facilmente può portare a una più rapida evoluzione e adattamento a variate condizioni ecologiche nel tempo. Per questo motivo, ad esempio, alcune piante ermafrodite hanno evoluto una disposizione dei pistilli superiore rispetto aglle antere per cui il polline di quest'ultime difficilmente entra in contatto con il pistillo e dunque questo fiore pur essendo tecnicamente predisposto per una impollinazione autogama, si presta invece ad essere allogamo. Oppure alcune specie ermafrodite pur avendo entrambi i sessi sulla stessa pianta  ( pianta monoica ) tuttavia si sono evolute in modo da avere i fiori maschili e femminili separati sulla stessa pianta ( monoiche dicline ) il che riduce l'autofecondazione e favorisce l'allogamia. Ancora più evolute sono le piante dioiche che hanno individui o solo maschili o solo femminili all'interno di una popolazione esaltando ancor di più l'allogamia. Altre specie ermafrodite hanno sviluppato il cosidetto meccanismo di dicogamia grazie al quale la maturazione degli organi maschili e femminili hanno tempi diversi in modo che venga favorito l'incrocio con individui diversi ma della stessa specie. La dicogamia ovviamente è un meccanismo che riguarda le sole piante monoiche e si parla di proterandria se è più precoce lo sviluppo degli organi maschili e proteroginia se è più precoce lo sviluppo degli organi femminili. Esempi di proterandria sono le Campanule , esempi di proteroginia sono i Verbascum. Un altro esempio di dicogamia sono le Asteracee che come noto hanno una infiorescenza a capolino  i cui fiori pur essendo morfologicamente atti all'autogamia hanno sviluppato una sequenza di proterandria semi-sincronizzata cioè la proterandria di ogni singolo fiore fertile del capolino avviene secondo una dnamica circolare che parte dall'esterno e procede verso l'interno e pertanto ogni singolo fiore non può essere fecondato da un altro appartenente allo stesso anello, ma da fiori di individui limitrofi.

Fotoperiodismo : le piante organizzano le loro fasi fenologiche e principalmente la fioritura in base alle ore di luce del giorno. Pertanto esse sono state divise in tre categorie : Longidiurne, Brevidiurne, Neutrodiurne. Le prime necessitano di un periodo maggiore di ore di luce e dunque giornate più lunghe cosa che avviene nei periodi Invernali-Primaverili. Viceversa le seconde hanno bisogno di un periodo breve di luce e dunque giornate più corte cosa che avviene nei periodi Estivi-Autunnali. Le neutrodiurne invece non hanno particolari esigenze di ore di luce e pertanto fioriscono in modo indipendente rispetto alla durata del giorno. 

Colori : I fiori delle Angiosperme hanno colorazioni che si evidenziano nel verde della pianta al fine di facilitare la loro individuazione agli impollinatori. I pigmenti che determinano tali colorazioni sono essenzialmente tre : carotenoidi che danno luogo a colori rossi e gialli, antociani  che danno luogo a colori blu e viola, flavonoidi che danno luogo a colori bianchi e gialli. Uomo e insetti non hanno la stessa percezione dei colori o meglio delle loro lunghezze d'onda dello spettro della luce. Ad esempio le Api non vedono il colore rosso mentre distinguono bene tutta la gamma dal blu all'ultravioletto . Quindi non è un caso che in natura abbondano i fiori bianchi e gialli , molto meno blu e viola, e ancora meno i rossi ( ad es. il papavero ) . Alcuni fiori presentano delle macchie scure alla base dei petali che riflettono bene i raggi ultravioletti. I fiori rossi e gialli attraggono di più le farfalle mentre le api vengono attratte in ordine dai fiori blu bianchi e gialli non vedendo i rossi. Le piante a fioriture notturne hanno fiori con colori chiari , più visibili al buio, per attirare gli impollinatori crepuscolari come Falene e Pipistrelli.

Forme : In natura si osserva una grande variabilità delle forme del fiore. La domanda è perchè.

Gli obiettivi di tale variabilità sono due : la selezione degli impollinatori e facilitare la loro ricognizione. Sono sopratutto i petali della corolla i principali protagonisti di tale variabilità. Essi infatti possono essere tra di loro separati ( dialipetali ), oppure essere saldati tra di loro ( gamopetali ). Possono essere attinomorfi se hanno più piani di simmetria, oppure zigomorfi se hanno un unico piano di simmetria. I fiori attinomorfi si prestano a un più vasto numero di impollinatori perchè più facilmente fruibili ( entomofauna generalista ), mentre quelli zigomorfi si prestano ad un numero inferiore di impollinatori che sono specializzati : infatti in questo caso la corolla assume una forma selettiva per gli impollinatori sia rispetto alla loro forma, sia la loro dimensione e sia rispetto al loro apparato boccale. Tuttavia ci sono esempi di fiori Attinomorfi ma con corolla gamopetala che hanno fiori di forma cilindrica che seleziona perciò gli impollinatori dotati di apparato boccale idoneo a suggerne il nettare e il polline. Un esempio di ciò è il fiore di Cerinthe major . Il fiore delle Fabacee è chiamato papilionaceo perchè richiama le forme di una farfalla.Il petalo superiore è detto vessillo e i due laterali detti ali e infine i due inferiori saldati tra di loro formano quella che è detta carena. Il fiore delle Lamiacee ha un labbro superiore formato da due petali saldati insieme e un labbro inferiore formato da tre petali di cui il centrale è più grande dei due laterali.

 Corolla bilabiata delle Lamiacee

Ancora più singolare è l'evoluzione della forma della corolla nelle Orchidee che spesso imitano le forme dell'insetto impollinatore : ad esempio l'orchidea Ophrys imita la forma e la peluria di un apoideo al fine di attirare il maschio apoideo  senza alcuna ricompensa in quanto il fiore in questo caso non ha nettare e garantendo la circolazione del polline. Cioè il fiore mette in scena un fasullo accoppiamento tra ape maschio e fiore con le sembianze di una femmina .

 

 fiore di Ophrys

Polline : Il polline è uno dei due motivi per cui gli impollinatori visitano i fiori. Esso rappresenta un importante cibo per la entomofauna . Il polline delle piante entomogame è di dimensioni maggiori rispetto al polline delle piante anemogame che non avendo obiettivi di attrazione degli impollinatori deve essere molto leggero per garantire la sua dispersione grazie al vento. Il polline delle piante entomogame  osservato al microscopio spesso presenta uncini o strutture simili che favoriscono l'adesione al corpo degli impollinatori. Inoltre grazie alle forze elettrostatiche il polline viene attratto. Infatti tali forze si accumulano sia sul corpo dell'impollinatore sia sui fiori stessi e quindi formano un campo elettro-magnetico che fa si che il polline si trasferisce dal fiore all'impollinatore e viceversa.

Nettare : Il nettare è il secondo motivo per cui gli impollinatori visitano i fiori. Esso è la " ricompensa " che la flora entomogama da agli impollinatori per il trasferimento del polline . Il nettare è una soluzione acquosa contenente zuccheri e amminoacidi prodotta da ghiandole, i nettari . 

Profumi : Anche i profumi emessi dai fiori attraggono gli impollinatori. Essi derivano da complesse sostanze chimiche come ad esempio alifatiche, benzenoidi, fenil-propanoidi, terpeni. Fra i Terpeni ricordiamo il limonene, l'ocimene, il mircene, il linalolo e il pinene; molto diffuso è il sesquiterpene cariofillene. Fra i benzenoidi ricordiamo la benzldeide, il metilsalicilato, l'alcool benzilico, l'etanolo. Non tutti i fiori emettono un profumo gradevole, infatti alcune specie attraggono alcuni ditteri impollinatori con odori che l'uomo definisce " nauseanti ".  Ad esempio varie specie del genere Arum hanno tale caratteristica.

Calore : Alcuni fiori hanno la capacità di aumentare la loro temperatura fino a 35° sopra la temperatura dell'aria. Ciò è possibile grazie alla trasformazione in calore della radiazione solare oppure attraverso la termogenesi di cui non si conosce ancora il meccanismo fisiologico che produce calore al diminuire tella temperatura ambientale. Le piante che hanno tale capacità appartengono alle specie più antiche e si sono evolute insieme sopratutto ai coleotteri impollinatori definiti ecto-termici.

Risposta al ronzio : E' stato accertato che i fiori addolciscono il nettare quando si avvicinano gli impollinatori. E' evidente la reazione del fiore ai suoni prodotti prevalentemente dagli insetti, spesso non udibili dall'uomo. Si è visto ad esempio che la Primula reagisce al ronzio dell'ape in volo aumentando il grado zuccherino del nettare anche del 20% probabilmente grazie agli ultrasuoni emessi dall'insetto già a distanza di 10 cm dal fiore. Recenti studi hanno inoltre dimostrato che i fiori sono in grado di riconoscere il ronzio dell'insetto e rispondere conseguentemente in maniera più positiva o no. 

In conclusione possiamo affermare che come la moderna pubblicità attraverso le immagini, la musica, le parole propongono al pubblico un potenziale bene di consumo, così le specie entomogame hanno nella loro evoluzione messo a punto una serie di strategie per attrarre gli impollinatori.